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Dr. Claudia Bechteler: Versuche zur Immunisierung von Garnelen (Penaeus monodon) gegen Vibrioneninfektionen


2.4.2.1.2 Humorale Resistenzfaktoren

Die humoralen Resistenzfaktoren von Krustazeen werden durch Lektine sowie antimikrobielle und zytotoxische Substanzen repräsentiert (68, 94, 193, 239). Lektine sind Proteine oder Glykoproteine, die sich permanent im Plasma befinden oder bei Bedarf von den Hämozyten abgegeben werden und spezifisch mit bestimmten Kohlenhydratstrukturen reagieren, das heißt, sie binden oder vernetzen. Monovalente Lektine besitzen eine Bindungsstelle, bivalente Lektine zwei. Während der Häutung ist der Lektingehalt des Plasmas besonders niedrig (210). Bei den Penaeiden übernehmen sie folgende Aufgaben:

  • Erkennen von Fremdkörpern. Einige Lektine, die sogenannten Bindungsproteine, bilden mit eingedrungenen Mikroorganismen Komplexe und unterstützen dadurch deren Erkennen durch die SH (45, 115).
  • Opsonierung. Das kD-76-Protein, ebenfalls ein Lektin, lagert sich an eingedrungene Mikroorganismen an und fördert auf diese Weise deren Phagozytose durch die HH.
  • Agglutination. Verschiedene bivalente Lektine, in diesem Fall Agglutinine genannt, vernetzen eingedrungene Fremdkörper. Dieser Vorgang ist ein wesentlicher Bestand-teil der Zellverklumpung und wird vermutlich durch ein 2-Makroglobulin im Plasma reguliert (190, 310, 311). Manche Agglutinine reagieren nur mit ganz bestimmten Mikroorganismen. Ein Beispiel hierfür ist das Glykoprotein Monodin, ein salizylsäurespezifisches Agglutinin im Plasma von P. monodon (231). Dieses Lektin agglutiniert speziell das Bakterium V. vulnificus und wird durch Kalziumionen sowie spezifische Inhibitoren (N-Azetylneuraminsäure und Antimonodin) reguliert.
  • Hämozytenaggregation. Die Hämozytenaggregation ist die Vernetzung körpereigener Hämozyten durch bivalente Lektine und Bestandteil der Prozesse beim Wundverschluß.

Antimikrobielle und zytotoxische Substanzen wirken enzymatisch oder oxidativ. Aus den Hämozyten und dem Plasma von Penaeiden konnten bisher folgende Stoffe isoliert werden:

  • Sauerstoffmetaboliten sind Produkte des oxidativen Stoffwechsels phagozytierender Hämozyten und beteiligt an der Digestion von Fremdkörpern. Hierzu zählen insbesondere das Superoxid-Anion (O2-), Wasserstoffperoxid (H2O2) und das Hydroxylradikal (čOH).
  • Lysozym spaltet Bakterienzellwände. Es wird im Rahmen verschiedener Abwehrmechanismen von stimulierten SH und GH ins Plasma abgegeben.
  • Lysine stellen eine Gruppe heterogener Substanzen dar, die die Fähigkeit besitzen, Bakterienzellen, Erythrozyten und andere Zellen aufzulösen (Bakteriolyse, Hämolyse, Zytolyse usw.). Man vermutet Lysine sowohl in den Hämozyten als auch im Plasma. Bislang konnte ein Hämolysin aus dem Plasma isoliert werden (113).
  • Phenoloxidase, Melanin und seine Zwischenprodukte. Phenoloxidase ist das Endprodukt des ProPO-Systems. Es handelt sich um ein Redoxsystem, das Phenole zu Quinonen oxidiert. Diese formen über verschiedene Zwischenstufen Melanin. Melanin und seine Zwischenprodukte sind hochreaktive Komponenten. Sie verhindern das Wachstum von Mikroorganismen durch Proteasen und Chitinasen.

Bei vielen Krustazeenarten, zum Beispiel den Langusten, sind unter anderem sogenannte Baktericidine bekannt. Diese haben die Aufgabe, in den Organismus eingedrungene gramnegative Bakterien abzutöten und ähneln den Lysinen (280).

2.4.2.1.3 Koordination der zellulären und humoralen Resistenzfaktoren

Die zellulären und humoralen Resistenzfaktoren der aktiven Resistenz von Krustazeen werden durch das ProPO-System koordiniert (14, 15, 268, 269, 309). Das ProPO-System von Krustazeen ähnelt insofern dem Komplementsystem von Vertebraten, als es ein funktionales Gefüge darstellt, das in den Organismus eingedrungene Fremdkörper erkennen und durch die Abstimmung verschiedener Abwehrmechanismen inaktivieren kann. Es lassen sich drei Schritte unterscheiden:

Schritt 1: Erkennen von Fremdkörpern durch die SH. Eingedrungene Mikroorganismen besitzen charakteristische Strukturelemente, zum Beispiel ß-1,3- oder ß-1,6-Glukose (ß-Glukan), ein Polyzucker und Bestandteil der Zellwand verschiedener Pilze (83) oder mikrobielle Polysaccharide wie Endotoxine (LPS) gramnegativer Bakterien und Peptidoglykane. Diese werden von den SH entweder direkt gebunden oder bilden zuvor mit spezifischen Lektinen (ß-Glukan- und LPS-Bindungsproteine) Komplexe.

Schritt 2: Aktivierung des ProPO-Systems. Nachdem die SH die eingedrungenen Mikroorganismen erkannt haben, schütten sie initialisierende Komponenten des ProPO-Systems und das kD-76-Protein aus.

Die initialisierenden Komponenten des ProPO-Systems stimulieren die GH zur Exozytose und Lyse ihrer Granula. Diese geben daraufhin Komponenten des ProPO-Systems ab. In Gegenwart freier oder gebundener Bestandteile von Mikroorganismen wird das ProPO-System aktiviert. Nun läuft eine Enzymkaskade aus Serinproteasen und Transglutaminasen ab, deren Schlußpunkt die Aktivierung von Prophenoloxidase zu Phenoloxidase markiert. Über die verschiedenen Zwischenstufen der Enzymkaskade werden die einzelnen Abwehrmechanismen der aktiven Resistenz von Krustazeen ausgelöst, koordiniert und kontrolliert.

Das kD-76-Protein wird ebenfalls durch freie oder gebundene Bestandteile von Mikroorganismen aktiviert (137, 230). Es ist multifunktional und wirkt als Zelladhäsionsfaktor für SH und GH (es unterstützt das Erkennen körperfremder Substanzen und die Zellverklumpung und Kapselbildung), als Exozytosefaktor für SH und GH (es verstärkt die Ausschüttung des kD-76-Proteins, von Komponenten des ProPO-Systems sowie antimikrobiellen und zytotoxischen Substanzen) und als opsonierender Faktor für HH (es lagert sich an eingedrungene Mikroorganismen an und fördert auf diese Weise deren Phagozytose).

Schritt 3: Regulation des ProPO-Systems. Die Aktivität des ProPO-Systems wird durch verschiedene, im Plasma vorhandene Proteaseinhibitoren (Trypsininhibitoren und 2-Makroglobulin), unter anderem durch eine Hemmung der initialisierenden Komponenten des ProPO-Systems reguliert (136).

 

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Stand der letzten Aktualisierung: 21. November 2005
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